Москва, г. Москва и Московская область, Россия
Москва, г. Москва и Московская область, Россия
ВАК 1.5.2 Биофизика
ВАК 1.5.5 Физиология человека и животных
ВАК 1.2.2 Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ
ВАК 1.5.8 Математическая биология, биоинформатика
ВАК 3.3.9 Медицинская информатика
ВАК 3.1.33 Восстановительная медицина, спортивная медицина, лечебная физкультура, курортология и физиотерапия
ВАК 5.8.5 Теория и методика спорта
ВАК 5.8.6 Оздоровительная и адаптивная физическая культура
УДК 001.891.573 Исследования на математических и математико-аналоговых моделях
УДК 001.891.572 Исследования с применением теоретических моделей, гипотез
УДК 533.1 Свойства газов
УДК 577.35 Биофизика живых систем
УДК 577.359 Другие вопросы биофизики живых систем
УДК 347.514.3 В спорте
УДК 355.233.22 Физическое воспитание. Физические упражнения. Плавание. Фехтование. Спорт
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 30.17 Механика жидкости и газа
ГРНТИ 34.17 Биофизика
ГРНТИ 00.77 Математическое моделирование в общественных и гуманитарных науках
ГРНТИ 77.00 ФИЗИЧЕСКАЯ КУЛЬТУРА И СПОРТ
ОКСО 06.03.01 Биология
ОКСО 01.03.03 Механика и математическое моделирование
ОКСО 02.00.00 Компьютерные и информационные науки
ББК 222 Механика
ББК 22 Физико-математические науки
ББК 28 Биологические науки
ББК 75 Физическая культура и спорт
ТБК 5713 Анатомия и физиология человека
ТБК 6464 Биофизика, биохимия, физиология и иммунология человека
ТБК 6154 Математическое моделирование
ТБК 6123 Механика сплошных сред
BISAC COM072000 Computer Simulation
BISAC MED075000 Physiology
BISAC SCI036000 Life Sciences / Human Anatomy & Physiology
BISAC SCI018000 Mechanics / Dynamics
BISAC SCI009000 Life Sciences / Biophysics
BISAC COM062000 Data Modeling & Design
BISAC COM089000 Data Visualization
Актуальность. Известно, что регуляция вентиляции легких реализуется по нескольким принципам: 1) по отклонению регулируемых параметров от их гомеостатических значений; 2) по возмущению (по нагрузке на систему), способном привести к изменению газового состава крови; 3) по прогнозированию возможных возмущений и отклонений. В основу большинства имитационных моделей регуляции вентиляции легких, представленных в статье, положен принцип регулирования по отклонению, которого оказалось достаточно, чтобы объяснить изменения дыхания, возникающие в модельных опытах, в которых специально изменяли парциальное давление углекислого газа РаСО2, кислорода РаО2 и уровень кислотности крови рН. Но принцип регулирования по отклонению не объясняет регуляцию дыхания при мышечной нагрузке. Стабильность состава альвеолярного газа в момент перехода от состояния покоя к физической нагрузке свидетельствует о высокой степени согласованности сердечно-сосудистого и дыхательного компонентов реакции. Все это требует привлечения других принципов для объяснения реакции кардиореспираторной системы на физическую нагрузку. По-видимому, на качественном уровне теория кардиодинамического гиперпное может описать реакцию кардиореспираторной системы на физическую нагрузку. Хотя конкретные физиологические механизмы, обеспечивающие очень быстрый рост кровотока и вентиляции в ответ на начало физической нагрузки, остаются неопределенными, математическое моделирование позволяет количественно проверять гипотезы о динамике реакции параметров системы на нагрузку. По сравнению с быстрой реакцией кровотока, более медленные процессы в реакции дыхания на физическую нагрузку проявляются в снижении фракционной концентрации О2 в альвеолярном пространстве и дальнейшей подстройке вентиляции, обусловленной периферическим и центральным хеморефлексами. Целью настоящего обзора являлся анализ существующих подходов в математическом моделировании реакции дыхания на изменение газового состава вдыхаемого воздуха и на физическую нагрузку.
газообмен, математическое моделирование, дыхание при нагрузке, кардиодинамическое гиперпное, вентиляция легких
1. Бреслав И.С., Брянцева Л.А., Воронов И.Б. и др. Физиология дыхания. // Основы современной физиологии. Санкт-Петербург : Издательство «Наука», 1994. 680 с. EDN: https://elibrary.ru/wasteb
2. Ermolaev E.S., Dyachenko A.I., Shulagin Y.A., Suvorov A.V., Parshin K.S. Simulation of Gas Dynamics in a Subject Breathing via Self-Contained Self-Rescue Apparatus. Romanian Journal of Physics, 2020, 65(704). pp. 1-12. EDN: https://elibrary.ru/abyggk
3. Ursino M., Magosso E., Avanzolini G. An integrated model of the human ventilatory control system: the response to hypoxia. Clinical Physiology, 2001, 21(4), pp. 465–477. DOI: https://doi.org/10.1046/j.1365-2281.2001.00350.x
4. Matveikin V.G., Alekseyev S. ., Zakharov A.Y., Tugolukov E.N. A method for the development of self-contained breathing apparatus using computer modeling. International Journal of Engineering and Technology (UAE), 2018, 7(3), pp. 481–486. DOI: https://doi.org/10.14419/ijet.v7i3.14.17046
5. Grodins F.S., Gray J.S. Mathematical models of respiratory regulation. Annals of the New York Academy of Sciences, 1963, 109(2), pp. 852-868. DOI: https://doi.org/10.1111/j.17496632.1963.tb13510.x
6. Fan H.-H., Khoo M.C.K. PNEUMA- a comprehensive cardiorespiratory model. Proceedings of the Second Joint 24th Annual Conference and the Annual Fall Meeting of the Biomedical Engineering Society, 2002, (2), pp. 1533–1534. DOI: https://doi.org/10.1109/IEMBS.2002.1106522
7. Maggosso E., Ursino M. A mathematical model of CO2 effect on cardiovascular regulation. American Journal of Physiology-Heart and Circulatory Physiology, 2001, 281(5), pp. H2036–H2052. DOI: https://doi.org/10.1152/ajpheart.2001.281.5.H2036
8. Khamnei S., Robbins P.A. Hypoxic depression of ventilation in humans: alternative models for the chemoreflexes. Respiration Physiology, 1990, 81(1), pp. 117–134. DOI: https://doi.org/10.1016/00345687(90)90074-9
9. Ben-Tal A. Simplified models for gas exchange in the human lungs. Journal of Theoretical Biology, 2006, 238(2), pp. 474–495. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jtbi.2005.06.005
10. Hermand E., Lhuissier F., Voituron N., Richalet J.P. Ventilatory oscillations at exercise in hypoxia: a mathematical model. Journal of Theoretical Biology, 2016, 411, pp. 92–101. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jtbi.2016.10.002
11. Hermand E., Lhuissier F.J., Larribaut J., Pichon A., Richalet J.P. Ventilatory oscillations at exercise: effects of hyperoxia, hypercapnia, and acetazolamide. Physiological Reports, 2015, 3(6), e12446. DOI: https://doi.org/10.14814/phy2.12446
12. Latshang T.D., Turk A.J., Hess T., Schoch O.D., Bosch M.M., Barthelmes D., Merz T.M., Hefti U., Hefti J.P., Maggiorini M., Bloch K.E. Acclimatization improves submaximal exercise economy at 5533 m. Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports, 2013, 23(4), pp. 458–467. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1600-0838.2011.01403.x
13. Ward D.S., Nguyen T.T. Ventilatory response to sustained hypoxia during exercise. Medicine and Science in Sports and Exercise, 1991, 23(6), pp. 719–726.
14. Duffin J., Mohan R.V., Vasilou P., Stephenson R., Mahamed S. A Model of the chemoreflex control of breathing in humans: model parameters measurement. Respiration Physiology, 2000, 120(1), pp. 13–26. DOI: https://doi.org/10.1016/S0034-5687(00)00095-5
15. Голов А.В., Симаков С.С. Математическая модель регуляции легочной вентиляции при гипоксии и гиперкапнии // Компьютерные исследования и моделирование, 2017. Т. 9, №2. С. 297–310. DOI: https://doi.org/10.20537/2076-7633-2017-9-2-297-310
16. Wasserman K. Breathing during exercise. New England Journal of Medicine, 1978, 298(14), pp. 780-785. DOI: https://doi.org/10.1056/NEJM197804062981408
17. Wasserman D.H., Whipp B.J. Coupling of ventilation in pulmonary gas exchange during non steady-state work in men. Journal of Applied Physiology: Respiratory, Environmental and Exercise Physiology, 1983, 54(2), pp. 587-593. DOI: https://doi.org/10.1152/jappl.1983.54.2.587
18. Ермолаев Е.С., Дьяченко А.И., Шулагин Ю.А. Математическое моделирование газообмена человека для исследования регуляции вентиляции легких // Физика биологии и медицины, 2024. №1. С. 55-76. DOI: https://doi.org/10.7256/2730-0560.2024.1.69226
19. Cullen J.D., Eger E.I. Cardiovascular effects of Carbon dioxide in man. Anesthesiology, 1974, 41(4). DOI: https://doi.org/10.1097/00000542-197410000-00006
20. Kelman G.R., Nun J.F., Prys-Roberts C., Greenbaum R. The influence of cardiac output on arterial oxygenation: a theoretical study. British Journal of Anaesthesia, 1967, 39(6). pp. 450-458. DOI: https://doi.org/10.1093/bja/39.6.450
21. Cherniack N.S., Longobardo G.S. Oxygen and carbon dioxide gas stores of the body. Physiological Reviews, 1970, 50(2), pp. 196–243. DOI: https://doi.org/10.1152/physrev.1970.50.2.196
22. Read D.J.C. A clinical method for assisting the ventilatory response to carbon dioxide. Australasian Annals of Medicine, 1967, 16(1), pp. 20-32. DOI: https://doi.org/10.1111/imj.1967.16.1.20
23. Spencer J.L., Firouztal E., Mellins R.B. Computational expressions for blood oxygen and carbon dioxide concentrations. Annals of Biomedical Engineering, 1979, 7(1), pp. 59–66. DOI: https://doi.org/10.1007/BF02364439
24. Канаев Н.Н., Шик Л.Л., Кузнецова В.К. Руководство по клинической физиологии дыхания. — Ленинград: Медицина, 1980. — 376 с. Руководство по клинической физиологии дыхания. Ленинград: Медицина, 1980. 376 с. URL: https://rusneb.ru/catalog/000199_000009_001016890/
25. Krogh A., Lindhard J. The regulation of respiration and circulation during initial stages of muscular work. The Journal of Physiology, 1913, 47(1-2), pp. 112–136. DOI: https://doi.org/10.1113/jphysiol.1913.sp001616
26. Whipp B.J. Ventilatory control during exercise in humans. Annual Review of Physiology, 1983, 45(1), pp. 393-413. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.ph.45.030183.002141
27. Маршак М.Е. О соотношении гуморальных и нервных факторов регуляции дыхания // К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена. Сборник работ Лаборатории дыхания и кровообращения Отдела вегетативной физиологии. Москва : Издательство Академии медицинских наук СССР, 1948. С. 5-27. URL: https://rusneb.ru/catalog/000200_000018_rc_4077739/
28. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека. Москва : Медгиз, 1961. 137 с. URL: https://rusneb.ru/catalog/000200_000018_rc_4573329/
29. Маршак М.Е. Регуляция дыхания / Физиология дыхания (Руководство по физио логии). Ленинград : Наука, 1973. С. 256-260. URL: https://rusneb.ru/catalog/010003_000061_933aa51acf51b869dbeacbba6f8bee14/
30. Dejours P. Control of respiration in muscular exercise. Handbook of Physiology. Section 3. Respiration , Vol. I, Chapter 25 (Ed. by Fenn W.O., Rahn H.), Washington, DC: American Physiological Society, 1964, pp. 631–648. https://doi.org/10.5962/bhl.title.6400
31. Kao F.F. An experimental study of the pathways involved in exercise hyperpnoea employing cross-circulation techniques. The Regulation of Human Respiration: The proceedings of the J.S. Haldane centenary symposium] (Ed. Cunningham D.J.C., Lloyd B.B.), Philadelphia: F.A. Davis, 1963, pp. 461–502. URL: https://cir.nii.ac.jp/crid/1573950399853114112
32. McCloskey D.I., Mitchell J.H. Reflex cardiovascular and respiratory responses originating in exercising muscle. The Journal of Physiology, 1972, 224(1), pp. 173-186. DOI: https://doi.org/10.1113/jphysiol.1972.sp009887
33. Hornbein T.F., Sorensen S.C., Parks C.R. Role of muscle spindles in breathing during bicycle exercise. Journal of Applied Physiology, 1969, 27(4), pp. 476-479. DOI: https://doi.org/10.1152/jappl.1969.27.4.476
34. Hodgson H.J.F., Mathews P.B.C. Ineffectiveness of excitation of the primary endings of the muscle spindle by vibration as a respiratory stimulant in the decerebrate cat. The Journal of Physiology, 1968, 194(2), pp. 555-563. DOI: https://doi.org/10.1113/jphysiol.1968.sp008424
35. Young I.H., Woolcock A.J. Changes in arterial blood gas tensions during unsteady-state exercise. Journal of Applied Physiology, 1978, 44(1), pp. 93-96. DOI: https://doi.org/10.1152/jappl.1978.44.1.93
36. Edwards R.H.T., Denison D.M., Jones G., Davies C.T.M., Campbell E.J.M. Changes in mixed venous gas tensions at start of exercise in man. Journal of Applied Physiology, 1972, 32(2), pp. 165-169. DOI: https://doi.org/10.1152/jappl.1972.32.2.165
37. Wasserman K., Whipp B.J., Casaburi R., Beaver W.L. Carbon dioxide flow and exercise hyperpnea: cause and effect? American Review of Respiratory Disease, 1977, 115(S), pp. 225-237. DOI: https://doi.org/10.1164/arrd.1977.115.S.225
38. Wasserman K., Whipp B.J. Exercise physiology in health and disease. American Review of Respiratory Disease, 1975, 112(2), pp. 219-249. DOI: https://doi.org/10.1164/arrd.1975.112.2.219
39. Whipp B.J., Wasserman K., Casaburi R. Juratsch C. E., Weissman M. L., Stremel R.W. Ventilatory control characteristics of conditions resulting in isocapnic hyperpnea. Control of Respiration During Sleep and Anesthesia (Ed. Fitzgerald R., Lahiri S., Gautier H.). New York: Plenum, 1978, pp. 355–365. DOI: https://doi.org/10.1007/978-1-4613-4009-6_38
40. Cunningham D.J.C. The control system regulating breathing in man. Quarterly Reviews of Biophysics, 1974, 6(4), pp. 433-483. DOI: https://doi.org/10.1017/S003358350000158X
41. Brown H.V., Wasserman K., Whipp B.J. Effect of beta-adrenergic blockade during exercise on ventilation. Journal of Applied Physiology, 1976, 41(6), pp. 886-892. DOI: https://doi.org/10.1152/jappl.1976.41.6.886
42. Jones P.W., French W., Weissman M.L., Wasserman K. Ventilatory responses to changes in cardiac output in patients with cardiac pacemaker. Journal of Applied Physiology, 1981, 51(5), pp. 1103-1107. DOI: https://doi.org/10.1152/jappl.1981.51.5.1103
43. Gautier H., Lacaisse A., Dejours P. Ventilatory response to muscle spindle stimulation by succinylcholine in the cat. Respiration Physiology, 1969, 7(3), pp. 383-388. DOI: https://doi.org/10.1016/0034-5687(69)90021-8
44. Kao F.F., Schlig B.B., Brooks C. Regulation of respiration during induced muscular work in decerebrate dogs. Journal of Applied Physiology, 1955, 7(4), pp. 379-386.
45. Tibes U. Reflex inputs to the cardiovascular and respiratory centers from dynamically working canine muscles. Circulation Research, 1977, 41(3), pp. 332-341. DOI: https://doi.org/10.1161/01.RES.41.3.332
46. Eldridge F.L., Millhorn D.E., Waldrop T.G. Exercise hyperpnea and locomotion: parallel activation from the hypothalamus. Science, 1981, 211(4484), pp. 844-846. DOI: https://doi.org/10.1126/science.7466362
47. Wasserman K., Whipp B.J., Casaburi R. Respiratory control during exercise. Comprehensive Physiology, 2011, pp. 595-619. DOI: https://doi.org/10.1002/cphy.cp030217
48. Weissman M.L., Jones P.W., Oren A., Lamarra N., Whipp B.J., Wasserman K. Cardiac output increase and gas exchange at start of exercise. Journal of Applied Physiology: Respiratory, Environmental and Exercise Physiology, 1982, 52(1), pp. 236-244. DOI: https://doi.org/10.1152/jappl.1982.52.1.236
